呼吸系統

可以分為傳導部份(conducting portion)與氣體交換部分(respiratory portion)。前者包括鼻腔、嘴、鼻咽(nasopharynx)、咽(pharynx)、喉(layynx)、氣管、支氣管(自初級支氣管至終末小支氣管〔terminal bronchioles〕)。氣管的分支越來越細小,但總截面積卻越來越大。傳導部的功能是將空氣傳送至氣體交換部分,並且將其過濾,使其溫暖潮濕。

鼻腔

前半稱為前庭(vestibule),覆蓋皮膚,內有鼻毛。後半除嗅區覆蓋嗅上皮外,其餘均覆蓋呼吸上皮(假多層纖毛柱狀上皮)。而嗅區則位於鼻腔頂部與上鼻甲的位置。

嗅上皮的 lamina propria(黏膜下固有層),由疏鬆到緊密的結締組織構成。內含有淋巴組織、神經軸突、豐富的血管網與 Bowman’s 腺體(可製造 serous 分泌物),緊貼下方的骨膜。而上皮部分則含有三種細胞:

  • 嗅細胞(olfactory cell):它事實上是一種 bipolar 的神經元。細胞核圓,位於靠近基底膜端,而細胞末端則膨成小球(嗅泡,olfactory vesicle)。這些嗅泡突出於支持細胞的表面,上有六到八根,長但無運動能力的纖毛。這些纖毛的細胞骨架相當特殊,它們在近端時和一般纖毛相同,是由九個微管的二聚體圍著中心兩個單體的 9+2 結構,但在末端卻變成九個單體圍繞兩個單體的 9+2。
    嗅細胞基部則是其軸突,它穿透基底層,會合成束。這些神經沒有髓鞘,但外圍仍包裹 Schwann cell,它們最後穿過鼻腔頂部的篩板(cribriform plate),和大腦嗅球(olfactory bulb)中的神經元形成突觸。
  • 支持細胞(sustentacular cell)是些高達 50~60 μm 的柱狀細胞,其頂端有 microvilli 形成的紋狀緣(striated border)。細胞核橢圓型,比嗅細胞的核更靠近表面。接近表面的細胞質中則含有帶黃色色素的分泌顆粒,它們造成嗅上皮的黃色外觀。支持細胞的功能在於提供嗅細胞物理性支持、營養、以及電性絕緣。
  • Basal cell 短而呈嗜鹼性染色,外型三角型。雖然其核位於細胞中間,但由於細胞本身很短,因此在整個嗅上皮的細胞核排列中是位於最底部。

鼻咽

此處覆蓋的是呼吸上皮,與覆蓋口咽(oral pharynx)的 squamous cell epithelium 相對。

此區域長寬各約為四公分,由數個透明軟骨與彈性軟骨支撐強化。前者包括甲狀軟骨、環狀軟骨(cricoid cartilage)與 arytenoid cartilage 的下半部,後者包括 epiglottis、corniculate cartilage、cuneiform cartilage 與 arytenoid cartilage 的上半部。在此區,除了真聲帶(true vocal cord)覆蓋扁平上皮之外,其餘部份均覆蓋呼吸上皮。

氣管(trachea)

自環狀軟骨起至 bifurcate 分叉處為止,長約 12 公分,寬約 2 公分。由 10~12 個馬蹄形的透明軟骨支撐,稱為 C ring。氣管的組織可以概分為三層:黏膜層、黏膜下層,以及 adventitia(最外層)。

氣管的黏膜層又可分為假多層纖毛柱狀的呼吸上皮、lamina propria 與分隔黏膜與黏膜下層的彈性纖維(elastic fiber)。

呼吸上皮具有厚的基底膜,並含有六種細胞:goblet cell(杯狀細胞)、纖毛柱狀細胞、basal cell、brush cell、serous cell 與 diffuse neuroendocrine system 的細胞(DNES)。這些細胞均與基底膜相接觸,但不一定都到達管腔。

  • Goblet cell 佔呼吸上皮細胞的 30%,其基部有一窄小的主幹(細胞核在此),而上面則是膨大而裝滿分泌泡泡的末端,外型因而像個杯子。細胞尖端另有幾根短而鈍的 microvilli。
  • Ciliated columnar cell,佔呼吸上皮細胞的 30%。外觀細而高,富含粒線體,細胞核位於基部,頂端具有 microvilli,可憑纖毛的動作把黏液往鼻咽的方向推。
  • Basal cell,亦佔 30%,其頂端未與管腔相接。分化程度較原始,故被認為是用來補充 goblet cell、ciliated cell、與 burch cell 的幹細胞。
  • Brush cell,佔 3%。細高的柱狀,具有 microvilli。功能未知,但其與神經末梢有牽繫,因此可能有感覺的功能。也有些學者認為它們不過是排光了 mucin 而變瘦的 goblet cell。
  • Serous cell,佔 3%。柱狀,亦有頂端的 microvilli 與分泌顆粒。顆粒中具有高電子密度的分泌物。這些分泌物是 serous fluid,功能未知。
  • DNES cells,又稱為 small granule cell,佔呼吸上皮細胞的 3~4%。其發育可能源自於神經脊。此名稱是多種細胞的總稱。它們屬於嗜鹼性的細胞,細胞的顆粒內含物可能是釋放入 lamina propria,而非管腔之中,具有藥理作用。DNES 細胞被認為能控制呼吸上皮中的其他細胞。

氣管的 lamina propria 由疏鬆結締組織構成,內含淋巴組織、mucus 與 seromucous 腺體,腺體的開口位於上皮表面。Elastic fiber 形成一層,稱為 elastic lamina,將 lamina propria 和 submucosa 分開。

氣管的 submucosa 是不規則的緊密、fibroelastic 結締組織,內含 mucous gland 與 submucosal gland,也同樣含有淋巴組織。氣管的 adventitia 則由 fibroelastic 結締組織構成。

Bronchial tree

自氣管分叉至 terminal bronchioles 與 respiratory bronchioles。越小,則軟骨、腺體、goblet cell 越少,且上皮細胞長得越矮;而平滑肌與彈性纖維則相反地增加。初級支氣管(primary bronchi)結構與氣管幾乎完全相同,只是管徑較小,管壁較薄。初級支氣管又叫做 extrapulmonary bronchi,因為其尚未進入肺中,右邊較左邊為直,故異物嗆入易入右邊。而二級與三級支氣管則被稱為 intrapulmonary bronchi。(其中二級又稱為 lobar bronchi、三級又稱為 segmental bronchi,它們與肺的分葉與分節有直接的關係。)

一根初級小支氣管(primary bronchioles)對應到肺的一個 lobule。一般而言,小支氣管的管徑小於 1 mm(5~0.3 mm),它的 lamina propria 內沒有腺體,管壁上亦無軟骨。小支氣管中有 Clara cell,它是柱狀、具有圓頂與短而鈍 microvilli 的細胞。Clara cell 有分泌功能,同時亦可經由其平滑內質網中的的細胞色素 p450 分解毒素。有些學者亦認為 Clara cell 會製造類似肺泡中 surfactent 的物質。這種細胞亦可分裂,補充小支氣管的上皮細胞。Terminal bronchioles 是呼吸道傳導部分的最末,其管徑小於 0.5 mm。

呼吸道的呼吸部包括 respiratory bronchioles、alveolar duct、alveolar sac 與 alveoli。Respiratory bronchioles 類似 terminal bronchioles,但壁上出現 alveoli。分支越細,上面的 alveoli 就越多,直到整個壁均由 alveoli 構成時便稱之為 alveolar duct。Alveolar duct 末端由多個 alveoli 聯合形成,直徑約 200 μm 的囊則稱為 alveolar sac。展開後,總面積約可到達 140 m2

肺泡

由於肺泡數目很多,在它們互相擠壓處,分節處間的結締組織變薄甚至消失,有一些互相連通,直徑從 8 ~ 60 μm 不定的孔道,稱為 alviolar pore(of Kohn)。此構造被認為可平衡肺中不同區域的壓力。肺泡的外面沒有平滑肌,而是以彈性纖維(elastic fiber)包圍。Interalveolar septum 位於兩個肺泡之間,同時覆蓋有兩方的上皮。它可能很窄,兩層上皮間只有 continuous capillary 與基底膜,也可能較寬而還含有一些結締組織。所謂的 BGB(Blood-Gas Barrier)指的是在 alveolar septum 最薄處,type I pneumocyte 與微血管壁間各自的基底膜融合為一,這樣的 type I pneumocyte – 基底膜 – 微血管壁三者合一的構造稱之。它使氣體交換更有效率。

肺泡內主要的細胞包括 type I pneumocyte 與 type II pneumocyte。

  • Type I pneumocyte 又稱為 type I alveolar cell,它們覆蓋肺泡中 95% 的面積。這些細胞是非常薄的單層扁平上皮,可以薄到 80 nm,細胞彼此間形成occluding junction,可防止組織液進入肺泡腔中。
  • Type II pneumocyte 或稱 type II alveolar cell 數目較多,但面積卻只佔 5%。它們是立方狀細胞,常位於相鄰肺泡分開處,因此又稱為 septal cell。其特色是內含一些有膜的胞器:laminar body。這些小體中含有 pulmonary surfactant,後者由粗糙內質網製造,主要成份為磷脂質、dipalmitoyl phosphatidyleholine、phosphatidylglycerol 與四種蛋白質(surfactant protein A ~ D)。除了製作 surfactant,type II pneumocyte 還可分裂,補充自己本身與 Type I pneumocyte。

Type II pneumocyte 分泌的 surfactant 最後會被釋放入肺泡腔中,形成寬的網狀結構,稱為 tubular myelin。其中的脂肪與蛋白質成分分開:脂肪形成單層膜,而蛋白質則溶於前者與肺泡壁間的水層。Surfactant 可降低表面張力,使肺泡免於塌陷。它由 type II pneumocyte 製造,再由其與肺泡中的巨噬細胞吞噬。

肺泡中的巨噬細胞是由血中的單核球(monocyte)跑進肺中形成,它們會吞吃各種顆粒──灰塵與細菌──以及 surfactant。每天約會有 1 億個 monocyte 進入肺中,它們大多最後是由呼吸道傳導部的纖毛運動推送入咽並被吞入胃中或咳出,但也有一些會經由肺部的淋巴組織離開。當這些巨噬細胞在鬱血性心衰竭(CHF)的狀況下吞入紅血球時,便被稱為 heart failure cell。

資料來源

Color textbook of histology, by Leslie P. Gartner and James L. Hiatt, first edition.

3 comments for “呼吸系統

  1. 2007-01-18 at 07:53:43

    雖然我沒設計數器,不過……
    我想知道這篇為何這兩天點閱率暴增?(前天居然比首頁還多啦)

  2. 林依涵
    2007-05-17 at 21:19:11

    …………………….太多ㄌ吧!!

  3. 2007-05-18 at 08:20:17

    話說,那是一月份(四個月前)的「新聞」 ^^b

    因為只是語助詞所以我就不改掉了
    不過注音文還是少用喔

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